1. 生活史的定义

生物的生活史被定义为“自然选择形成相互适应的特征集合”(Stearns, 1992)。生活史理论是生物学研究的中心问题，其研究试图解释物种如何获得种群繁衍的成功(Stearns, 1992)，生物对环境变化的响应以及在不同生活史阶段的死亡特征和资源分配特征是如何进化(Roff, 1992; Stearns, 1992)，生活史特征是如何受到生态环境的限制并与之相互关联 (Winemiller, 2005)等问题。了解生活史的适应意义是我们理解进化过程的基础(Partridge & Harvey, 1988)。Stearns (2000)指出生活史理论研究的具体科学问题为：生物体是大还是小？初次性成熟时间是早还是晚？后代的数量是多还是少？寿命是长还是短？为何会衰老和死亡？

生活史特征直接反映了生物繁衍和生存的机制(Stearns, 1992)。生活史特征主要关注：生物出生时的个体大小，初次性成熟年龄，初次性成熟体长，后代的数量、大小及其性比，不同年龄或大小个体的繁殖能量投入，不同年龄或大小阶段的死亡率，生命周期等。这些特征通过一定的关系相互组合形成不同的生活史类型，这种均衡反映在以下几个方面：当前繁殖投入与个体生存的均衡，当前繁殖投入与未来繁殖投入的均衡，后代数量、大小和性比的均衡，繁殖寿命与生命周期的均衡(Stearns, 1992)。

1.1 初次性成熟年龄和大小

生活史理论中，初次性成熟年龄定义为动物的初次生育年龄或植物种子初次成熟的年龄，而不是物种的外形或者生理条件达到成熟程度的年龄。

生物体如何在性成熟早和性成熟晚之间选择，达到何种均衡才能使其受益程度最高等问题一直是生物学家关注的焦点。Stearns (1992)对性成熟早和晚之间的均衡关系进行了探讨，认为性成熟早的主要优势体现在种群统计学变量上。简单的说，因在幼体阶段耗费了更少的时间，初次性成熟早的生物体有着存活到性成熟阶段更大的可能性(Bell, 1980)。那些初次性成熟早的生物体同样有着很高的适应性，因为他们的后代出生的更早，能够更早的开始繁殖下一代(Cole, 1954)。

很多因素可能使得生物体表现出性成熟晚的特征，主要为以下几个方面(Stearns, 1992)：

（1）如果延迟性成熟允许生物体进一步的生长，并且其个体绝对繁殖力能够随着个体大小的增加而增加，那么延迟性成熟年龄的结果是获得更高的初次繁殖力。这种付出带来的效益会超过性成熟早带来的优势。成熟时间因繁殖力的增加以及世代时间与早期死亡率之间的均衡而延迟。

（2）如果推迟初次性成熟时间意味着后代的质量或者亲本护幼程度都提高，那么延迟的性成熟时间将会降低早期的瞬时死亡率。由此带来的效应也将大于早性成熟带来的优势。

（3） 如果性成熟的延迟意味着生物体有着更长的寿命，能达到更大的个体，并增加繁殖的次数，在生命晚期仍有非常高的个体绝对繁殖力，或者获得其他对繁殖成功有利的优势，那么性成熟年龄将会进一步推迟。

长期以来，生物繁殖方式的多样性一直吸引着生物学家的关注。繁殖策略的可选方式以及这种方式在不同的环境条件下能获得多大的成功组成了生活史理论和经验研究最重要的部分(Southwood, 1977; Stearns, 1977)。生活史理论的中心是权衡：繁殖与种群统计参数的权衡(Stearns, 1983; Pease & Bull, 1988)。例如，当前对繁殖的投入与未来对繁殖的投入之间呈负关系，幼体存活率与个体绝对繁殖力，亲本繁殖能量的投入与亲本个体存活，平均世代时间与内禀增长率之间均呈负相关关系。

不同的物种之间、同一物种的不同种群间或同一种群的不同世代间的初次性成熟年龄均会存在一定的差异。Bell (1980)比较了不同类群生物初次性成熟年龄的特征，发现早性成熟年龄在哺乳动物中的比例大于有鳞爬行类、两栖类和鱼类，但是哺乳动物初次性成熟年龄的年龄范围却与鱼类相似。真骨鱼类中，不同种类的初次性成熟年龄存在很大差异。生活在热带和亚热带地区间隙水体中的鳉属鱼类 (Cyprinodon)，数星期就可性成熟；而庸鲽属 (Hippoglossus) 的鱼类，15 龄才能达到性成熟(Stearns, 1992)。同一个物种不同地理种群的平均初次性成熟年龄也会有一定的差异，例如美国鲱鱼的平均初次性成熟年龄随着从佛罗里达至加拿大的地理变化有逐渐增加的趋势(Leggett & Carscadden, 1978)。在同一种群内，初次性成熟年龄也会有一定差异，例如夏威夷食蚊鱼的初次性成熟年龄在过去的75年里变动在35~100天(Stearns, 1983)。

1.2 后代的数量和个体大小

生物后代的数量和大小变化多样。很多物种每次繁殖只生产一个大个体的后代，例如蓝鲸只能怀一胎，出生时的个体大小相当于于一头非洲成年大象(Scheffer, 1969)。与之相反，有些物种生产个体小而数量巨大的后代，例如兰花种子的数量从数百万至数十亿，一些双壳类动物和大型鱼类（例如鲟鱼）也有数十万至数百万的怀卵量(Stearns, 1992)。鱼类是脊椎动物中怀卵量最高的物种(Rothschild, 1986)，不过硬骨鱼类怀卵量的波动范围仍较大(Winemiller & Rose, 1992)。例如，卵胎生繁殖方式的矛尾鱼（Latimeria chalumnae）仅生产一个相当于亲鱼体长四分之一的后代，而海洋翻车鱼（Mola mola）生产微小的漂流性卵的数量可达2亿(Itō & Kikkawa, 1980)。

卵径大小和数量之间如何均衡，一直是生物学家关注的焦点。大个体的后代将获得较高的早期存活率，尤其在资源匮乏的生境中(Winemiller & Rose, 1993)。然而生产更多数量后代的情况下，只需要能有小部分的个体能够存活下来就能够维持种群的稳定，可以承受较高的早期死亡率(Svardson, 1949)。

很多研究表明不同母本的卵径存在一定的差异，但是这种差异的产生并不规律。一些研究发现卵径随着雌性个体的增大而增大(de Ciechomski，1966；Bulkley，1967)，在某些物种的某个群体中卵径随雌性个体增大而增大，但在另一些群体中没有发现这种规律(Hempel & Blaxter, 1967; Solemdal, 1967; Marteinsdottir & Able, 1988)，卵径随着母本年龄的增加有增大的趋势(Hislop, 1988)，多数种类通常在中等大小母本中即达到最大卵径(Nikolʹskiĭ, 1969)，然而有些鱼类的卵径甚至随着个体的增大而减小(Iguchi & Yamaguchi, 1994)。母本个体大小和年龄高度正相关，因此卵径大小和母本的年龄间的关系也不同表现(Hempel & Blaxter, 1967; Nikolʹskiĭ, 1969)。这种卵径与母本大小及年龄关系的不一致的现象反映了母本繁殖能量在卵径大小和数量上分配的均衡关系。

卵径的变化也受到不同环境因子的影响。季节变化会引起卵径的变化，有研究认为春夏季节所产的卵比秋冬季节的小(Chambers & Trippel, 1997)。纬度的变化也会影响卵径的大小，一些研究表明卵径与纬度存在负相关关系(Marteinsdottir & Able, 1988; Jessop, 1993)。水温对卵径大小也有一定影响，一些研究发现在温水中产的卵比在冷水中产卵更小(Fish, 1928)。

通过对鱼类的研究发现不同的鱼类繁殖策略也会引起卵径大小与数量的变化。通过对233种北大西洋种类卵径变化研究发现，产漂流性卵的海洋鱼类有相对较小而数量更多的卵粒，这样保证有部分后代进入适宜的生境(Chambers & Trippel, 1997)。而一些筑巢产卵，护幼程度较高的均衡策略种类有更大的卵径(Winemiller & Rose, 1992)。

1.3 繁殖寿命和生命周期

       生物体的寿命是有限的，任何生命体都会衰老直至死亡。生物体衰老的原因是什么，为什么这种现象一直在种群中存在？一个生物体衰老的过程是怎样？Stearns (2000)认为衰老的原因可从成体繁殖投入的角度来解释，生物通过繁殖，物种的种质（germplasma）可以通过繁殖保持延续，但是体质（soma）是不可延续的，由于非对称的繁殖方式，母本相比幼体始终偏老，最终会走向衰亡。

繁殖寿命是生物为了获得繁殖成功最大化的产物(Stearns, 2000)。从进化均衡的角度来看，这是选择增加生命中的繁殖次数与因增加繁殖投入的而引起内源死亡率的增加之间的均衡。成体死亡率的降低与幼鱼死亡率的增加有直接的关系。选择延长寿命的将会使得成熟个体对种群统计学的贡献大于幼体，形成较小的成体死亡，而较大的幼体死亡，这种结果是通过增加从一次繁殖至下一次繁殖间隔内幼体死亡数量而降低成体的死亡数量来实现。如果生物能力分配倾向于早繁殖，短的世代更替时间，从而增加幼体存活数量，必然引起成体死亡率增加，寿命和生殖寿命都将减少。

总的说来，繁殖寿命是基于繁殖次数增加和内源死亡率增加之间的均衡。繁殖寿命是由成体和幼体死亡率间的均衡关系决定的，增加成体死亡率将会使得繁殖寿命的减少，甚至有些种类终生一胎。延长繁殖寿命的外在因子将改变后代和成体的相对比例。如果生物机体能量的投入倾向于维持生物体年龄，那么成体死亡率很会降低，物种会选择进一步存活和延长繁殖寿命。如果因为成体死亡率与幼体死亡率高度一致而导致成体机体对种群统计学的贡献下降，那么继续存活和繁殖的可能性会减小，这种效果称为老化加速。

以鱼类为例，有些鱼类一生只产一次卵（semelparous），所有个体在达到性成熟后，繁殖时或繁殖后不久都将死亡，由此初次性成熟年龄决定了生命的长短（殷名称，1995）。例如一些寿命仅一年的鱼类，如银鱼，另一部分洄游性鱼类例如大马哈鱼（Oncorhynchus）一生仅繁殖一次。这些种类不论成鱼还是幼鱼所遭受的死亡率均较大，因此其繁殖寿命会较短。与之相反，一生能多次产卵的鱼类，称为重复产卵型（iteroparous），例如我国常见的中华鲟（Acipenser sinensis），草鱼（Ctenopharyngodon idellus）为该类型。这些种类成鱼自然死亡率较低，其繁殖寿命和寿命均较长。